Khí khổng (stomata) là những lỗ nhỏ nằm rải rác trên bề mặt lá, mỗi khí khổng được bao bọc bởi hai tế bào vách dày gọi là tế bào bao (guard cells). Chức năng chính của khí khổng là điều hòa trao đổi khí (CO₂, O₂) và đặc biệt là điều hòa thoát hơi nước (transpiration). Cơ chế hoạt động của khí khổng gồm các bước chính sau:
1. Nguyên lý chung
- Khi tế bào bao căng (turgid), lỗ khí khổng mở ra, nước bốc hơi qua khe hở này.
- Khi tế bào bao xẹp (flaccid), lỗ khí khổng đóng lại, hạn chế mất nước.
2. Điều chỉnh áp suất thẩm thấu trong tế bào bao
a. Mở khí khổng
– Ánh sáng xanh kích thích bơm H⁺–ATPase ở màng tế bào bao hoạt động mạnh, bơm H⁺ ra ngoài.
– Sự khử cực màng cho phép K⁺ (và Cl⁻) khuếch tán vào tế bào bao.
– Nồng độ ion trong tế bào bao tăng, làm giảm thế nước (Ψw), kéo nước từ mô giậu vào tế bào bao qua áp lực thẩm thấu.
– Tế bào bao hút nước, phồng lên, cong vách mỏng ở phía trong, đẩy hai mép tế bào tách ra, mở khe khí khổng.
b. Đóng khí khổng
– Trong điều kiện thiếu nước (hạn hán), thực vật tổng hợp ABA (hooc-môn abscisic acid).
– ABA làm tăng độ thẩm thấu nội bào, kích thích kênh K⁺ mở để K⁺ và Cl⁻ khuếch tán ra ngoài.
– Nước theo ion khuếch tán ra khỏi tế bào bao, làm tế bào xẹp xuống, khe khí khổng đóng lại.
3. Yếu tố ảnh hưởng
- Ánh sáng: ánh sáng xanh là tác nhân kích thích mở mạnh nhất; ánh sáng đỏ gián tiếp qua quang hợp.
- Nồng độ CO₂: nồng độ CO₂ nội bào cao (ví dụ khi thoải mái về nước) có xu hướng đóng khí khổng; ngược lại, CO₂ thấp kích thích mở.
- Độ ẩm không khí và nhiệt độ: độ ẩm thấp, nhiệt độ cao làm tăng mất nước, dễ kích thích ABA tổng hợp, dẫn đến đóng khí khổng.
- Nhịp sinh học (circadian rhythm): nhiều loài thực vật mở – đóng khí khổng theo chu kỳ ngày–đêm, ngay cả khi các điều kiện môi trường không đổi.
4. Vai trò sinh lý
- Điều hòa lượng nước mất đi qua lá, cân bằng giữa nhu cầu trao đổi khí cho quang hợp và nguy cơ khô héo.
- Ổn định dòng nước và dinh dưỡng vận chuyển từ rễ lên qua mạch gỗ.
- Ứng phó linh hoạt với điều kiện môi trường bất lợi (hạn hán, nhiệt độ cao).
Tóm lại, khí khổng là “cửa van” sinh học do hai tế bào bao vận hành, mở–đóng dựa trên sự biến thiên áp suất thẩm thấu nội bào, từ đó kiểm soát chặt chẽ quá trình thoát hơi nước và trao đổi khí ở thực vật.